昆明植物所揭示澜沧江,量化历史研究

原标题:【量化历史研究】蚊虫叮咬出的多民族大洲:疟疾对民族多样性的影响

中国科学院昆明植物研究所青藏高原-喜马拉雅植物多样性形成与演变研究团队孙航研究组(高山植物多样性研究组),利用谱系地理学研究手段,结合气候因子和生态位模型分析对喜马拉雅-横断山高山冰缘带特有类群扭连钱Marmoritis complanatum开展研究。结果发现,扭连钱核基因遗传结构(nrITS+nrETS)在澜沧江-怒江分水岭即西侧的东喜马拉雅地区与东侧的横断山地区形成两大谱系分支,两分支分化时间估算在早上新世;气候因子分析显示,扭连钱位于澜沧江-怒江东侧的生境比西侧更加湿润;叶绿体和核基因数据均显示,扭连钱遗传多样性及居群间遗传分化水平较高,同样呈现高山冰缘带类群特有的高山岛(“island-like”)遗传分布式样;种群历史动态结合生态位模型分析表明,末次冰期对扭连钱的生存及分布影响不大。以上研究结果揭示,澜沧江-怒江地理屏障是导致扭连钱谱系分化的主要因素,也为喜马拉雅-横断山高山冰缘带植物区系物种演化提供新案例。

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澜沧江-怒江(湄公河-萨尔温江分水岭Mekong–Salween Divide)分水岭,1921年由著名植物学家弗朗西斯·金登-沃德(Francis Kingdon-Ward)提出。作为中国喜马拉雅植物区系东西侧的一条植物地理线,以往研究和学者并未关注,而是将萨尔温江和高黎贡山作为中国-喜马拉雅森林亚区内东喜马拉雅和横断山两区域的植物地理分界线。研究结果证实,澜沧江-怒江分水岭是东喜马拉雅植物区系与横断山植物区系的地理分界线,已有桃儿七、喜马拉雅红豆杉、牛肝菌等类群的谱系地理研究表明,沧-怒分水岭对两边种系分化有隔离作用。该研究对深入探讨中国喜马拉雅植物区系的空间分异机制有重要意义,对该地区生物多样性保护也有积极的指导作用。

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相关研究结果以The‘Ward Line–Mekong–Salween Divide’is an important floristic boundary between the eastern Himalaya and Hengduan Mountains: evidence from the phylogeographical structure of subnival herbs Marmoritis complanatum (Lamiaceae)为题,发表在Botanical Journal of the Linnean Society上。研究工作得到了科技部国家重点研究与发展项目、国家自然科学基金重大项目、青年基金及地区基金的支持。

非洲民族分布地图

论文链接

民族由具有相似遗传特征的个体组成,这些个体有共同的语言、文化及族群认同。尽管近年越来越多的学者关注民族多样性在国家、地区和个人层面对政治和经济发展产生的作用,探讨民族多样性根源的文章却并不多见。非洲是研究民族多样性的极好素材。该大洲分布着500多个民族,民族成分相当复杂,跨界民族非常多,且民族问题影响十分深远——直至今日非洲的民族问题仍然尖锐,流血冲突不断,使得经济发展很难跟上。因此,了解民族多样性在非洲的起源对探究民族问题的长期社会政治经济影响是非常关键的。

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Cervellati 等三位学者的工作论文“Bite and Divide:Ancestral Exposure to Malaria and the Emergence and Persistence of Ethnic Diversity in Africa”正是从流行病学角度研究了非洲种族多样性的起源。他们提出了一个有趣的观点:由于严格控制聚居人数或限制迁移能够有效限制病原体的传播,疟疾疫情频繁的地区更容易产生倡导行为隔离的社会准则,许多规模小、在地理上隔离且封闭的民族应运而生。此外在疟疾肆虐的地方,同族婚姻率会更高。这是由于某些基因遗传病(如地中海贫血和镰刀型贫血)可以使人对疟疾的抵抗力增强,而同族通婚能有效地保证抗疟疾的免疫基因不被稀释,提高族群在疟疾下的存活率。

Marmoritis complanatum不同居群冰缘带生境下植株

民族分布的历史数据来自苏联民族志学者团队在1960年初编写的民族地图集及其电子版民族地理参考(GREG)数据库。本文的分析单位为1x1经纬度的网格。作者使用每网格内的平均民族占地面积作为民族多样性的代理变量——平均占地越少,说明该网格内的单个民族规模越小,民族总数越多。疟疾的数据来源于Kiszewski等人2004年创建的利用当地地理气候条件和蚊子的生物学特征建立的预测疟疾的指标,作者称其为“疟疾稳定性”指数。

图片 3核基因型网状分布图;BEAST构建的系统发育树

图一左图展示了各网格的平均民族规模,右图则展示了疟疾稳定性在各网格的均值,从图中不难看出两者存在负相关关系。回归结果进一步证明了长期暴露于疟疾与否对当地民族的规模起到了关键作用。当回归中加入地理和气候变量,包括地形坡度和生产方式等变量后,这一结果仍然稳健。

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图一 平均民族规模(左)及疟疾稳定性(右)

疟疾稳定性指标捕捉了各地在长时间内发生疟疾的可能性,是一个预测值。作者也使用了历史上实际发生的病原体的传播情况——1900年非洲人群的疟疾患病率作为疟疾的代理变量。为进一步找出疟疾是通过何种渠道对民族规模产生影响,作者使用血液样本中达菲抗原(前殖民时期应对疟疾病原体的一种免疫基因)出现频率作为因变量进行分析。两者关系如图二所示,1900年的疟疾疫情与疟疾免疫基因的传播有正相关关系。这一结果佐证了民族文化和基因选择在“疟疾——民族多样性”这一连接中的中介作用。

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图二 1900年疟疾疫情(左)和达菲抗原(右)

接着,作者使用与非洲同纬度的美洲(如图三)做了一个反事实检验。一方面,美洲的生物气候条件同样适宜疟疾的传播,因此自变量“疟疾稳定度”的地区分布也与非洲相似;另一方面,在欧洲殖民前美洲实际并没有疟疾的病原体。这使得殖民前的疟疾稳定度对美洲民族的形成应该没有影响。回归结果证实了这一点,进一步排除掉了地理隔离(如地形)和生产方式可能的中介作用。

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图三 Murdock地图集:非洲和美洲的民族分布

最后,作者探究了长期疟疾暴露的持续性影响——看因疟疾而生的行为隔离和民族认同感是否持续至今。使用DHS调查数据以及居住在外族的移民的信息,文章发现在疟疾频繁的地区,多民族群体往往是独立的,并且与外族几乎没有融合。图四以尼日利亚和喀麦隆为例,发现疟疾对于今天的同族婚姻率有持续影响。这进一步表明了历史疟疾之所以对今天仍有影响,是因为它加强了民族认同感以及同族婚姻的民族文化。

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图四 尼日利亚和喀麦隆的同族婚姻率(左)和疟疾稳定性(右)

本文通过数量方法证实了由流行病学家和人类学家提出的一系列观点,确认了疟疾在社会准则及文化形成中的关键作用。这些准则在很长的一段时间内限制了非洲民族间的民间交往和商贸往来,甚至可能是造成当今民族冲突的罪魁祸首。

文献来源: Matteo Cervellati, Giorgio Chiovelli, Elena Esposito. Bite and Divide: Ancestral Exposure to Malaria and the Emergence and Persistence of Ethnic Diversity in Africa. Working paper 2017.

轮值主编:熊金武 责任编辑:彭雪梅返回搜狐,查看更多

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